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MTD 243-670 Bedienungsanleitung Seite 116

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5 Diskussion
genannte Anordnung könnte sein, dass diese den Van-der-Waals-Kontakt des
äußerst sperrigen H
4
MPT-Moleküls zum C5-Atom von F
420
vereinfacht, ohne eine
Abstoßung oder Überlappung hervorzurufen.
5.4.2 Die Hydrid-Transferreaktion
Alle bereits genannten Methylenpterin-Dehydrogenasen katalysieren die
Hydridtransferreaktion in einem über einen ternären Komplex verlaufenden
Mechanismus, welcher voraussetzt, dass der Hydriddonor und -akzeptor in
Van-der-Waals-Kontakt zueinander stehen (71, 73, 74).
Die durch Mtd katalysierte Hydridtransferreaktion findet in einer vollständig
vorgegebenen Bindetasche statt, deren Form durch die Anpassung sowohl an
Methenyl-H
4
MPT
+
als auch an F
420
H
2
bestimmt wird, wie die Überlagerung der
Strukturen mit und ohne Substrat bzw. Cosubstrat zeigten. Methenyl-H
4
MPT
+
und
F
420
H
2
befinden sich Seite an Seite in der Bindetasche und bilden so den ternären, in
kinetischen Studien vorhergesagten Komplex (77). Das H
4
MPT-Derivat taucht tiefer
in die Bindetasche ein als das Cosubstrat und wird vermutlich als erstes eingebettet.
Anschließend dringt F
420
in die Bindetasche ein und wird größtenteils durch
Wechselwirkungen mit Methylen-H
4
MPT gebunden. Die Annahmen zu dieser Art von
substratinduzierter Bindung werden durch die Beobachtungen bei mehreren
Versuchen zur Substratbindung im kristallinen Zustand, bei denen F
420
nur gebunden
werden konnte, wenn Methylen-H
4
MPT bereits im aktiven Zentrum vorlag,
unterstützt. Dennoch wirkt das hier postulierte Szenario überraschend, da z. B. in der
Methylen-H
4
MPT Reduktase (Mer), welche die Reduktion von Methylen-H
4
MPT zu
Methyl-H
4
MPT über F
420
H
2
katalysiert, die Reihenfolge der Bindung umgekehrt
erfolgt.
Die Ringsysteme des Substrats und des Cosubstrats sind dicht gepackt in einer
Weise angeordnet, dass die Re-Seite von Methenyl-H
4
MPT
+
der Si-Seite von F
420
H
2
gegenüberliegt. Die immer noch unbeantwortete Frage, warum im Gegensatz zu
über FAD und NADP verlaufenden Reaktionen (153) der Hydridtransfer bei F
420
immer auf der Si-Seite des Moleküls stattfindet, d. h. der pro-S-Wasserstoff
übertragen wird, bleibt weiterhin offen, obwohl in der in dieser Arbeit gelösten
Struktur die Bauweise des aktiven Zentrums eine Bindung von F
420
H
2
nur in der oben
beschriebenen Orientierung erlaubt.
Die Ringsysteme von Methenyl-H
4
MPT
+
und F
420
H
2
sind näherungsweise
rechtwinklig zueinander angeordnet. Die katalytisch aktiven Imidazolidin- und
Pyridinringe liegen versetzt zueinander und bilden einen Winkel von 165-170°,
99
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